11/11/2008

Fosforilación Oxidativa

La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los equivalentes reducidos NADH y FADH, obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de ATP. Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas complejas, ubicadas en la membrana interna de las mitocondrias, que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente agua.
La fosforilación oxidativa es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa.
Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se produce en las membranas biológicas. En procariotas es la membrana plasmática y en eucariotas es la membrana interna de las dos de que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2, moléculas donadores de electrones que "fueron cargadas" durante el ciclo del ácido cítrico, se utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas como la NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiante de membrana.
Un gran complejo proteico llamado ATP-sintasa situado en la membrana, permite a los protones pasar a través en ambas direcciones; genera el ATP cuando el protón se mueve a favor de gradiente. Debido a que los protones se han bombeado al espacio intermembranoso de la mitocondria en contra de gradiente, ahora pueden fluir nuevamente dentro de la matriz mitocondrial y mediante la vía ATP-sintasa, se genera ATP en el proceso. La reacción es:
ADP3- + H+ + Pi ↔ ATP4- + H2O
Cada molécula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un protón que produzca 2,5 moléculas de ATP. Cada molécula de FADH2 produce 1,5 moléculas de ATP. Todas juntas, las 10 moléculas de NADH y las 2 FADH2 provenientes de la oxidación de la glucosa (glucólisis, descarboxilación oxidativa de piruvato en acetil-CoA y ciclo de Krebs) a formar 28 de las 36 moléculas totales de ATP transportadoras de energía. Hay que decir que estos valores de moléculas de ATP son máximos. En realidad cada molécula de NADH contribuye a formar entre 2 y 3 moléculas de ATP, mientras que cada FADH2 contribuye a un máximo de 2 moléculas de ATP.

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